The effect of light on plant growth
來源： 作者：刘厚诚
自然界的光均來自太陽，太陽光譜可可粗分為三個部分： 紫外光＜400nm（UV－A315－400nm，UV－B280－315nm，UV－c100－280nm），遠紅光及紅外光＞700nm（遠紅光 700－780nm，紅外光780nm－1000μm），光合有效輻射400－700nm（藍紫光400－ 500nm，綠光500－575nm，黃橙光575－620nm，紅光620－700nm）。其中中紫外 UV－B和遠紫外UV－C大多被地球上空的臭氧層所吸收，到達地面的紫外光以近紫外UV－A 為主。
光是植物生長發育的基本環境因素。光照不僅透過光合作用，供應植物生長所需的能量，更是植物生長發育的重要調控因子。
1.植物的感光受體
植物對外界光環境的一系列響應，都是基於感光受體對光的吸收的。主要的感光受體包括了光合色素、光敏色素、隱花色素和向光素。它們在植物體內各司其職，影響著植物的光合生理、代謝生理、形態建成等方方面面。
1.1 光合色素
光合色素是光系統的基礎構件，光合色素包括了葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿蔔素。主要承擔光合作用中的光能接收、能量傳遞、光電轉換等光合過程。
實驗證明葉綠素的主要吸收波長為640－663nm，在430－450nm處有一個次吸收峰。而類胡蘿蔔素則更多地表現為對機體的保護作用。在光合作用中由於兩個光系統Ps II 和 Ps I 的存在，表現出當紅光和遠紅光一起照射時，光合速率遠高於單色照射的雙光增益現象。
實驗證明葉綠素的主要吸收波長為640－663nm，在430－450nm處有一個次吸收峰。而類胡蘿蔔素則更多地表現為對機體的保護作用。在光合作用中由於兩個光系統Ps II 和 Ps I 的存在，表現出當紅光和遠紅光一起照射時，光合速率遠高於單色照射的雙光增益現象。
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圖光合色素吸收光譜
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1.2 光敏色素
光敏色素由生色基團，和脫輔基蛋白共價結合而成，包括遠紅光吸收型（Pfr）和紅光吸收型（Pr）兩種類型，主要吸收600－700nm的紅光及700－760nm的遠紅光，透過遠紅光和紅光的可逆作用調節植物的生理活動。
在植物體中，光敏色素主要參與調控種子萌發、幼苗形成、光 合系統的建立、避蔭作用、開花時間和晝夜節律響應等過程。此外，還對植株的抗逆生理起到調控作用。
在植物體中，光敏色素主要參與調控種子萌發、幼苗形成、光 合系統的建立、避蔭作用、開花時間和晝夜節律響應等過程。此外，還對植株的抗逆生理起到調控作用。
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圖光敏色素吸收光譜
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1.3 隱花色素
隱花色素是藍光受體，主要吸收320－500nm的藍光和近紫外光UV－A，吸收峰大致位於 375nm、420nm、450nm和480nm。隱花色素主要參與植株體內的開花調控。
此外，它還參與調控植株的向性生長、氣孔開張、細胞週期、保衛細胞的發育、根的發育、非生物脅迫、頂端優勢、果實和胚珠的發育、細胞程序性死亡、種子休眠、病原體反應和磁場感應等過程。
此外，它還參與調控植株的向性生長、氣孔開張、細胞週期、保衛細胞的發育、根的發育、非生物脅迫、頂端優勢、果實和胚珠的發育、細胞程序性死亡、種子休眠、病原體反應和磁場感應等過程。
1.4 向光素
向光素是繼光敏色素，和隱花色素之後，發現的一種藍光受體，可與黃素單核昔酸結合後，進行磷酸化作用。能夠調節植物的趨光性、葉綠體運動、氣孔開放、葉伸展，和抑制黃化苗的胚軸伸長。
2.光質對植物的影響
不同光質或波長的光，具有明顯不同的生物學效應 ， 包括對植物的形態結構與化學組成、光合作用和器官生長發育的不同影響。
2.1 紅光
紅光一般表現出對植株的節間伸長抑制、促進分蘗，以及增加葉綠素、類胡蘿蔔素、可溶性糖等物質的累積。紅光對豌豆苗的葉面積成長和β胡蘿蔔素累積有促進作用；生菜幼苗預照紅光後施加近紫外光，發現紅光能增強抗氧化酶活性，並提高近紫外吸收色素的含量，從而降低近紫外光對生菜幼苗的傷害；草莓進行全光照實驗，發現紅光有利於提高草莓有機酸和總酚的含量。
2.2 藍光
藍光能明顯縮短蔬菜的節間距、促進蔬菜的橫向伸展，以及縮小葉面積。同時，藍光還能促進植株次生代謝產物的累積。
此外，實驗發現藍光能減輕紅光，對黃瓜葉片光合系統活性，及光合電子傳遞能力的抑制，因此藍光是光合系統活性，和光合電子傳遞能力的重要影響因子。
植物對藍光的需要，存在明顯的物種差異。草莓進行採後補光，發現不同波長藍光中，470nm對花色苷和總酚含量的效用明顯。
此外，實驗發現藍光能減輕紅光，對黃瓜葉片光合系統活性，及光合電子傳遞能力的抑制，因此藍光是光合系統活性，和光合電子傳遞能力的重要影響因子。
植物對藍光的需要，存在明顯的物種差異。草莓進行採後補光，發現不同波長藍光中，470nm對花色苷和總酚含量的效用明顯。
2.3 綠光
綠光一直是頗受爭議的光質，部分學者認為其會抑制植株的生長，導致植株矮小並使蔬菜減產。
然而，也有不少關於綠光對蔬菜，起積極作用的研究見報，低比例的綠光能促進生菜的生長；在紅藍光的基礎上增補24％的綠光，可以促進生菜的生長。
然而，也有不少關於綠光對蔬菜，起積極作用的研究見報，低比例的綠光能促進生菜的生長；在紅藍光的基礎上增補24％的綠光，可以促進生菜的生長。
2.4 黃光
黃光基本上表現，為對植株生長的抑制，並且由於不少研究者，把黃光併入綠光中，所以關於黃光對植物生長發育影響的文獻十分少。
2.5 紫外光
紫外光一般更多地表現，為對生物的殺傷作用，減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產力，以及使植株更易受侵染。
但適當的增補紫外光，可以促進花色苷，以及類黃酮的合成，透過給採後的結球甘藍，增補少量UV－B促進其多酚類物質的合成；採後UV－c處理，能減緩紅辣椒的果膠溶解、品質損失及軟化過程，從而顯著降低紅辣椒的腐敗速度，延長保質期，並能促進酚類物質，在紅辣椒表面的累積。
此外紫外光還與藍光，影響植株細胞的伸長及非對稱生長，從而影響植株的定向生長。UV－B輻射導致矮小的植物表型、小而厚的葉片、短葉柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化。
2.6 遠紅光
遠紅光一般與紅光配比使用，由於吸收紅光與遠紅光的光敏色素結構問題，因而紅光與遠紅光對植株的效果，能相互轉化相互抵消。在生長室內白色螢光燈為主要光源時，用LEDs補充遠紅輻射 （發射峰734nm），花色素苷、類胡蘿蔔素和葉綠素含量降低， 而植株鮮重、乾重、莖長、葉長和葉寬增加。
補加FR對生長的促進作用，可能是由於葉面積增加，而導致的對光吸收的增加。低R/FR處理的擬南芥比高R/FR處理時，有更大更厚的葉片、生物量增大，並且有更多的可溶性代謝物累積，從而提高了寒冷抗性。
3.光質對植物組織培養的影響
植物組織培養過程中，幼苗形態建成與生理生化變化，受到諸多環境因子（光照、溫度、濕度等） 的調控。其中，光對植物細胞、組織、器官的生長和分化，有著極其重要的作用。
植物組織培養過程中，從外植體愈傷組織誘導，到形成完整植株的各個形態建成階段，均受到LED光質的影響，且不同植物的不同組織培養階段，對光質的反應也不同。
植物組織培養過程中，從外植體愈傷組織誘導，到形成完整植株的各個形態建成階段，均受到LED光質的影響，且不同植物的不同組織培養階段，對光質的反應也不同。
3.1 LED光質對癒傷組織誘導、生長及分化的影響
3.1.1對愈傷組織誘導的影響
癒傷組織培養，是植物離體培養的重要組成部分。研究發現100％的紅光，對蘭花癒傷組織的誘導率最高，在紅藍光比例為3：1時癒傷組織的生長效果最佳。
單色紅光LED促進紅掌癒傷組織形成，但隨著藍光比例的增加，葉片癒傷組織誘導率逐漸降低。紅光和白光促進辣椒子葉癒傷組織的誘導，綠光和藍光則表現出抑製作用。
黃光有利於蘿蔔下胚軸愈傷組織的誘導，而藍光促進子葉癒傷組織的誘導。紅光下顯著促進大蒜癒傷組織的誘導和增殖，而藍光對懷山藥癒傷組織，分化的促進作用最強。
黃光最有利於葡萄愈傷組織增殖，其次是綠光。黃光有利於蘿蔔下胚軸癒傷組織的誘導，而藍光有利於子葉癒傷組織的誘導，紅光有利於癒傷組織的增殖。
紅光有利於文心蘭原球莖癒傷組織的誘導和增殖。劍蘭原球莖癒傷組織，在紅光下增殖率最高。紅光下蘭花的癒傷組織誘導率最高。
藍光和黃光，明顯促進白樺癒傷組織的增殖生長。由此可見，不同光質對癒傷組織誘導的效應，因植物種類或外植體類型的不同，而存在差異。
3.1.2 對愈傷組織生長的影響
不同光質照射下癒傷組織生長曲線，均呈「s」形，但不同光質對癒傷組織生長的效應，因植物基因型，以及基質添加物不同而有所差異。
黃光LED促進越南人參癒傷組織生長，紅光和藍光 LED抑制癒傷組織生長，其中紅光LED抑制效果最強，而綠光和白光LED對癒傷組織生長無顯著影響。
黃光LED促進越南人參癒傷組織生長，紅光和藍光 LED抑制癒傷組織生長，其中紅光LED抑制效果最強，而綠光和白光LED對癒傷組織生長無顯著影響。
不同光質對青花菜癒傷組織增殖的效應，表現為白光＞紅光、藍光＞綠光＞黃光，且不同光質下，癒傷組織可溶性蛋白含量，和含水量與癒傷組織增殖，有一定的相關性。紅光下蘿蔔癒傷組織生長量最高，而黃光對愈傷組織生長效應則最低。
在不添加肉桂酸時，黃光最利於葡萄葉片癒傷組織的增殖，當肉桂酸與光質共同作用時，綠光最適合癒傷組織的增殖，黃光對癒傷組織的成長效應明顯減弱。
3.1.3 對癒傷組織芽分化的影響
光質對芽分化起著重要的作用。紅光明顯促進甘蔗癒傷組織分化出苗。文心蘭原球蓮在藍光下，分化出不定芽的數量最多。藍光和紅藍光，均抑制萵苣外植體不定芽的分化。
在紅光照射下大蒜癒傷組織出芽率最高，達到25％，白光次之，藍光和紅藍混合光，對癒傷組織的出芽存在抑製作用，其中，藍光抑製作用最強，出芽率僅3％。紅光促進紅掌葉片愈傷組織不定芽的誘導，而藍光更有利於不定芽的數量增多。
藍光下，懷山藥癒傷組織芽分化率最高，其次是紅光和白光，綠光和黃光較低。瑪咖癒傷組織在藍光下，出芽率幾乎為零。紅藍光有利於癒傷組織不定芽的分化，藍光透過隱花色素，促進不定芽數量的增加，紅光透過光敏色素調節頂端優勢，從而促進不定芽的生長。
3.2 LED 光質對組織培養苗增殖的影響
研究發現，單色光中紅光，對組織培養苗增殖具有促進作用。純紅光LED下蝴蝶蘭單芽數目，比對照螢光燈有顯著增加，菊花和煙草的試驗，也得出類似的結論。
而單一藍光不利於組織培養苗增殖，洋桔梗和甘蔗組織培養苗的研究中，發現所有光質，處理中單色藍光，處理下組織培養苗增殖系數最低。但藍光LED可有效促進蝴蝶蘭原球莖的形成。
大量實驗證明，相比單色光LED，不同LED組合光，更利於組織培養苗增殖。LED紅藍組合光比單色光，更能促進甘蔗不定芽的增殖，且優於螢光燈及植物生長燈。
紅藍光組合處理下，高山杜鵑葉片不定芽再生效果，均顯著好於 100％ 紅光和藍光。但是，不同植物或同一物種的不同品 種，在組織培養增殖階段，對光質配比的需求不完全一致。
高山杜鵑在紅藍光組合（3: 1）處理下葉片，不定芽再生效果最好，而甘蔗在紅藍光組合（4：1）處理下增殖的不定芽數最多。
高山杜鵑在紅藍光組合（3: 1）處理下葉片，不定芽再生效果最好，而甘蔗在紅藍光組合（4：1）處理下增殖的不定芽數最多。
3.3 LED 光質對組織培養苗生長發育的影響
3.3.1 LED光質對組織培養苗生長的影響
研究證明，LED單色光對組織培養苗的生長效應，低於不同LED組合光，紅、藍LED組合光，可以增強植物光合作用，以促進植物的生長和發育。單獨的紅光或藍光LED，處理的白掌組織培養苗長勢較差，而一定配比的紅藍LED複合光，有利於促進植物的生長。
紅藍LED組合光下，菊花組織培養苗葉片淨光合速率，明顯高於單色紅、藍光，且植物鮮重和乾重均達到最大值。藍光下草莓無糖組培苗的地上部乾鮮重最小。朵麗蝶蘭在紅藍光下鮮重、乾重最高。
組織培養苗生長最適的紅藍LED配比，不同植物的研究結論並不一致。日本雙蝴蝶和草莓在 70％紅光＋30％藍光照條件下，組織培養苗長勢最好。
而在50％紅光＋50％藍光處理下，紅掌組織培養苗各生長指標顯著高於對照。
紅光（R）處理白及組培苗徒長，藍光（B）處理白及組培苗植株低矮，複色光有利於白及的生長發育、形態建成； 1RB光源處理白及組培苗可溶性糖含量顯著高於其它處理； 紅光和藍光（1：1）最有利於白及組培苗可溶性糖的累積。
而在50％紅光＋50％藍光處理下，紅掌組織培養苗各生長指標顯著高於對照。
紅光（R）處理白及組培苗徒長，藍光（B）處理白及組培苗植株低矮，複色光有利於白及的生長發育、形態建成； 1RB光源處理白及組培苗可溶性糖含量顯著高於其它處理； 紅光和藍光（1：1）最有利於白及組培苗可溶性糖的累積。
因此，在組織培養生產應用中，調整最佳的紅藍配比，是生產出良好品質組織培養苗的關鍵。
3.4 LED 光質對組織培養苗生根壯苗的影響
光質對離體植株根系誘導，及生長的效應，因波長不同而存在差異，且光質的效應依賴於植物基因型，和生根物質濃度。紅光促進紅掌、蝴蝶蘭、帝王花和地被菊等組織培養苗，不定根的形成，表現為生根快且多而密，藍光表現為明顯的抑製作用。番木瓜組培苗在藍光下根長最短；紅藍混合光，對甘薯組培苗根生長的具有一定的促進作用。
但是，單色紅光照射下組織培養苗根系形態異常，移栽成活率低，而藍光有利於提高後期根系活力，能夠促進乾物質累積，降低含水量，防止植株玻璃化現象發生。
單色紅光照射的菊花根系活力較低，移栽成活率僅為75％，而紅藍光組合下，組織培養苗移栽全部成活。添加了遠紅光的LED組合處理的蝴蝶蘭根長和根系，活力較對照顯著增加。文心蘭組培苗，在紅藍組合光下根長最長，而螢光燈下的根長最短。
組織培養階段使用的LED光源，會影響組織培養苗室外移栽後的生長成活情況。室內組織培養階段，使用的紅藍LED組合光源能提高草莓、白掌和菊花的組織培養苗移栽成活率，並促進移栽後幼苗的生長。
因此，對於難生根的植物組織培養苗，可透過前期紅光的預處理，提高生根率及生根數，進而轉入一定配比的紅光、藍光與遠紅光組合下培養，促進根系生長發育和提高根系活力，從而提高組織培養苗移栽適應性。
4.光質對蔬菜幼苗的影響
光質對植物幼苗的生長、發育及光合都有顯著影響。紅光有利於蔬菜幼苗莖的伸長、乾物質的累積等，藍光有利於蛋白的累積，促進抗氧化酶的活性等，組合光比單一光質，更有利於蔬菜幼苗的光合和生長。
紫外輻射會減少植 物單株葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產力，使植物易受病原體攻擊，但能誘導類黃酮合成及防禦機制； 還會明顯降低大豆的株高、乾重和水分含量，對幼苗光合色素的破壞較嚴重。
藍光能抑制紅豆芽苗菜下胚軸伸長，和 煙苗莖的伸長，降低相對生長速率；對植物葉片和根系的生長，具有極其重要的作用，能夠縮小葉面積、減少生菜幼苗葉片數，有利於促進與花芽分化和成花相關的營養物質的合成。
綠光不是光合作用的高效吸收光譜，但補充綠光可與紅藍光協同增益色素的合成，能顯著提高番茄幼苗的株 高和莖粗，促進豌豆芽苗的生長。
紅橙光有利於莖的生長，並促進植物的開花和葉綠素的形成，縮短生長週期、提高可溶性糖含量和產量。
遠紅光可以增加植株的乾鮮重、莖長、葉長和葉寬；但在許多情況下會抵消紅光效應，降低花色素苷、類胡蘿蔔素和葉綠素的含量。早晨給黃瓜幼苗，進行兩小時低強度的藍光和紅光補光，發現補光增加了幼苗的鮮重、葉面積和莖粗。
利用紅光LED進行夜間延時補光，能夠促進黃瓜幼苗前期生長，紅藍混合光夜間延時補光，可促進黃瓜幼苗後期生長，提高壯苗指數。
利用LED紅藍光為光源，可有效促進豇豆、苦瓜、生菜和辣椒幼苗的形態建成，並且隨著LED紅藍光的增強，幼苗形態指標逐漸提高，葉綠素合成逐漸增加，根系活力逐漸增強。
不同的LED光質對黃瓜、辣椒和番茄等不同品種的幼苗，生長影響顯著且存在差異，在苗期補充紅光或紅藍光，可促進幼苗的生長，有利於培育壯苗。
補光可以提高番茄和辣椒的類黃酮和總酚的含量，增強抗氧化酶系統cAt和soD的活性，有利於提高植株的抗逆性，和對環境的適應能力。
透過補光的大棚煙苗，移栽到大田後，生長階段，生長速率和成熟期，農藝性狀均優於大棚常規育苗，其中葉片數、莖粗的差異，均達到極顯著水平； 烤煙的葉片長寬比、單葉重、厚度、比葉重等遠遠優於對照。
光質作為光環境的重要特性，直接或間接地影響植物激素的合成和運輸。在苗期照射紅、藍光，可顯著促進蔬菜幼苗的生長，提高壯苗指數。不同波段的光，可透過影響植物體內的激素水準，來調節植物節間的生長，光敏色素透過影響豇豆幼苗內源GA的水準，進而實現對下胚軸伸長生長的調控。
遠紅光促進番茄和萵苣幼苗的下胚軸顯著伸長，幼苗嚴重徒長。藍紫光可以提高生長素氧化酶的活性，透過降低植株體內生長素的水準，削弱頂端優勢、增強分櫱能力，進而抑制植物節間的伸長。
幼苗下胚軸伸長，與不同波長的光質有關，白光、藍光、可以抑制莖的伸長，而綠光則顯著促進節間的伸長。
外源施用IAA或GA，可以在一定程度上，恢復由藍光抑制的生菜幼苗下胚軸徒長，說明藍光可能透過降低生菜幼苗內源GAs水準，來抑制下胚軸的伸長。
而不同複合光質處理下，植株體內各種激素的水準，均有所降低，下胚軸表現出較低的生長速率。在光照處理中當適當增加藍光比例（R/ B＝7：3），使得幼苗植株高度顯著下降，壯苗指數顯著增加。
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